王老撸 复旦、云大、兰大互花米草配合商酌系列弘扬（第17期）：Plant Communications：基因组和表型特征为一种群众入侵植物的世俗顺应性提供新视角
互花米草具有较高的盐分泌后果，不错通过盐腺铲除过度汲取的盐分（图1A）。这一特质使得米草属物种对海岸带生态系统的潮汐和盐威迫具有较高的顺应性。此外，相干于原产地而言，互花米草在入侵地继续进化出顺应性表型性状。为了领略互花米草入侵的进化机制与遗传基础，该商酌对互花米草进行了染色体水平的基因组拼装。通过对互花米草的基因组进行系统领略发现，大部分卵白质编码基因分散在染色体终端的端粒区域（图1B）。比拟之下，Copia和Gypsy等重迭序列则主要集会在着丝粒区域。GC含量在统统染色体上皆保执着相似的分散模式（44.95%）。另外，通过对互花米草、水稻、玉米、竹子、短柄草、香蕉、葡萄和拟南芥的卵白质编码基因进行比较分析发现，在8个物种中共强劲出28，028个基因家眷王老撸，其中1，886个是互花米草很是的。在这些很是的基因家眷中，区别有382个和8，728个基因阅历了权贵的诽谤和彭胀（图1C）。通过对互花米草特异性基因家眷进行GO富集分析，发现了一些与顺应关连的阶梯，比如耐盐性（海藻糖生物合成）、有性生殖、茎尖分生组织特质的保管等。其中，彭胀基因家眷功能主要触及耐淹和耐盐性（即对活性氧的反应、细胞氧化规复稳态和钙介导的信号转导）、植物激素生物合成和调度（即赤霉素生物合成经过、茉莉酸和水杨酸介导的信号通路）、光样式建成（即光周期和远红光信号转导）、光配合用（即叶绿素伙同和光系统II拼装）等方面。诽谤基因家眷功能主要触及侧根发育、细胞滋长调控和去黄化等方面。
图1. 互花米草当然生境（A）、基因组特征（B）和基因家眷进化（C）
（A）左图为北海（中国南边）互花米草的当然生境。右图表露了互花米草10%盐浓度下（右叶）与淡水（左叶）的盐分泌情况。右叶上的白点是分泌的盐分。（B）图从外到内区别是（i）染色体的物理大小；（ii）总重迭序列的分散；（iii）Copia回转录转座子密度；（iv）Gypsy回转录转座子密度；（v）CACTA DNA转座子密度；（vi）基因密度；（vii）GC含量。（C）互花米草和其他7个物种基因家眷的彭胀（红色）和诽谤（绿色）。分支上表露了彭胀和诽谤的基因家眷数目。饼图中的红色、绿色和粉色区别暗意彭胀、诽谤和均衡基因家眷的比例。MRCA是8个被选物种最近的共同祖宗。
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图2. 原产地和入侵地互花米草种群的采样方位分散（A-C）和表型特征（D）
（A-C）从好意思国和中国收罗的18个种群的地舆位置。黄色、蓝色和绿色的点区别是原产地好意思国、入侵地中国高纬度和低纬度种群；种群称号在圆圈旁表露，红色箭头暗意FZ种群的滋长位置。（D）原产地好意思国和入侵地中国种群的养分和养殖性状。黄色、蓝色和绿色区别代表原产地好意思国、入侵地中国高纬度和低纬度种群。
为了系统揭示互花米草的重要入侵性表型性状，该商酌还对原产地好意思国和入侵地中国种群进行了同质园履行，以强劲互花米草种群之间的养分和养殖性状各异（图2）。商酌为止表露，在这些表型性状中，中国的入侵种群与原产地好意思国种群在吐花和生物量等顺应性表型性状方面存在权贵各异。比如，与好意思国源种群比拟，中国种群的吐花手艺较长，具体表当今初次吐花手艺、盛花期和花期长度等性状上。另外，大宽广中国种群也领有更多的分蘖，更高的吐花率，以及更大的株高和生物量（即地上和地下生物量）。值得属见地是，在中国沿海地区的入侵经过中，中国低纬度和高纬度种群在这些养分和养殖性状上也进化出了各异表型。举例，与高纬度种群比拟，中国低纬度种群在养分性状上具有更高的相宜度，包括更大的株高和地上/地下生物量；而中国高纬度种群的吐花手艺比拟于低纬度种群更早。
五月色图
图3. 原产地和入侵地互花米草种群的遗传分化统统（A）及与环境因子的关联分析（B）
（A）在50kb滑动窗口下，中国低纬度和高纬度种群之间（上图）以及好意思国与统统中国种群（下图）之间的遗传分化统统。X轴和Y轴上的数字区别为染色体编号和FST值。（B）与季节性降水（BIO15）（上图）和泥土温度（BIO30）（下图）遗传变异关连的曼哈顿图。X轴和Y轴区别为染色体编号及与环境因子关连snp的权贵性。候选基因的功能富集通路用玄色箭头暗意。
为了明确互花米草顺应性表型性状变成的分子基础，该商酌选用了三种不同的商酌政策来强劲受到采用的基因。最初，预想了原产地、入侵地低纬度和高纬度种群之间成对的遗传分化统统（FST）。为止表露，尽管统统的中国种群皆来自换取的好意思国源种群，但低纬度和高纬度种群之间以及中国种群和好意思国源种群之间皆进化出了高分化的基因组区域（图3A）。这些高分化的基因主要与植物光配合用（即光配合用的调控）、光样式建成（即光刺激反应）、植物滋长和发育（即对滋长素的反应、调度花粉管滋长、侧根和花的发育）等关连。其次，进行了全基因组采用扫描分析，详情了在原产地和入侵地种群中受到采用的基因组区域。与高分化区域的分散模式近似，大宽广采用性扫描区域皆是特定于某些种群的，讲明了互花米草在入侵经过中出现了腹地顺应（local adaptation）。举例，在朔方种群TS中，31条染色体中有23条包含采用性扫描区域。这些区域内的卵白质编码基因在功能上与冷顺应、根系发育、光样式建成以及对驻扎和盐威迫的反应关连。相似，在低纬度种群BH中发现的候选基因在功能上主要与光配合用（即叶绿素和类胡萝卜素的生物合成）、光样式建成和植物滋长发育（即对滋长素的反应和对花发育的调控）关连。比拟之下，固然好意思国种群中也存在采用性扫描区域，但候选基因在上述功能通路中并莫得权贵富集。临了，进行了环境因子关联分析以详情是否有遗传变异与环境因子关连。为止表露，与温度和降水关连的环境因子与一些遗传变异关连，如最热月的最高温度（BIO5）、季节性降水（BIO15）、泥土湿度（BIO24）和泥土温度（BIO30）等（图3B）。这些受到采用的候选基因主要在光配合用、光样式建成、根和花器官的发育等蹙迫经过中权贵富集。鉴于这些环境因子在中国沿海地区逐渐变化，这些身分很可能是在入侵经过中变成基因组结构的潜在决定身分。
要而论之，互花米草是海岸带生态系统中入侵性最强的外来物种之一，已对潮间带光滩和盐沼产生了严重的生态后果。该商酌标明，中国低纬度和高纬度种群在沿海有意引种与当然扩散经过中均进化出了入侵性性状。同期基于基因组和转录组数据的概括分析进一步揭示了低纬度和高纬度种群不同的进化轨迹。这些表型和基因组特征标明，资源优先分派到滋长—驻扎量度和高基因组可塑性是入侵到手的潜在机制。此外，在该商酌中发现的与抗逆性关连的候选基因对其他谷类作物的育种立异商酌具有蹙迫的参考价值。
复旦大学生命科学学院博士生郝燕为本论文第一作家，复旦大学/云南大学李博讲授、中山大学李霖锋讲授和兰州大学吴纪华讲授为共同通信作家。复旦大学杨继讲授、鞠瑞亭讲授、博士生郭耀霖、李天杨，中山大学博士后王新风，法国雷恩大学Malika L. Ainouche讲授、Armel Salmon讲授为论文共同作家。该商酌受到国度要点研发盘算推算（2022YFC2601100）、国度当然科学基金（32030067、31970235、32171661、31961133028）等形势资助。